Наглядный пример — использование соединений магния. В далеком 1695 году из горькой воды минерального источника в Эпсоме английским ботаником по имени Неемия Грю была выделена соль. Ее так и назвали — Epsom Salt, а за пределами Британии — это вещество получило название «английской соли». С конца 17 и по начало 20 века «английская соль» использовалась в медицине как «средство от всего». Ее применяли внутрь (для очистки кишечника) и наружу (для снятия отеков и лечения ожогов), с ней принимали ванны и ванночки. Ей лечили ревматизм, заболевания почек, склероз, кожные заболевания и расшатанные нервы. Это был…обычный сульфат магния (MgS04-7H2O). Известный также как горькая соль, магнезия, сернокислый магний, гептагидрат сульфата магния, Sel d’Epsom, epsom salts, Magnesium Sulfate heptahydrate. Но об использовании его в качестве удобрения никто не думал до середины 20 века.
Соединения магния и сам магний (металл) использовали в пиротехнике и фотографии, медицине и авиации. Но не в сельском хозяйстве. И только в конце прошлого века внесение минеральных удобрений, содержащих магний, стало стандартным элементом технологии выращивания многих с/х культур. Выяснилось, что этот элемент «вплетен» в основные биохимические реакции в растении так, как в английские канаты, изготовленные для военных кораблей вплеталась красная нить. Незаметная снаружи, но присутствующая в каждом куске или обрывке каната.
О роли магниевых удобрений спорят и исследователи, и агрономы-практики. Мнения практиков отличаются полярно: от полного восторга до такого же полного пренебрежения.
Опыт, если верить А. Пушкину, это «сын ошибок трудных». О том, как зовут супругу отца опыта, классик не написал. Судя по всему, просто: ««…его мать!». Или «мать его». И для того, чтобы пореже вспоминать эту даму, стоит потратить некоторое время на штудирование теории. В частности, выяснить, для чего растению нужен магний, в каком количестве нужен, и что мешает с/х культурам обеспечить себя магнием самостоятельно.
ФОТОСИНТЕЗ? И ОН — ТОЖЕ…
Приглядись, товарищ, к лесу!
И особенно к листве.
Не чета КПССу,
листья вечно в большинстве!
И.Бродский
Существуют устойчивые ассоциации, которые «выскакивают» как заученный ответ на пароль. Типа «Шварценеггер — «Терминатор» или «Берия — НКВД», «Ясная Поляна — Толстой». В их числе и стойкое звено «магний — хлорофилл».
Первый (а для многих — единственный) ответ на вопрос «чем занят» в растениях магний — «входит в состав хлорофилла, участвует в фотосинтезе». Действительно, входит. И участвует. Но его участие в фотосинтезе не ограничивается только одной этой функцией, а локализация в растении — исключительно молекулой хлорофилла. Но, в силу традиций, рассмотрим магний в его «главной роли» — центрального иона молекулы хлорофилла. Для начала.
Как писал Ч. Дарвин, хлорофилл представляет собой «одно из интереснейших веществ на земной поверхности». Это вещество выделили из листьев в далеком 1818 году французские учёные Пелетье и Кавенту (1818). Они же назвали его хлорофиллом (от греч. «хлорос» – зелёный и «филлон» – лист). Но потребовалось еще почти 80 лет для того, чтобы получить хотя бы примерное представление о его строении, и около 100 лет для того, чтобы установить элементарный состав этого вещества. Полностью расшифровал структурную формулу хлорофилла немецкий биохимик Г. Фишер в 1930—1940 гг., а в 1960 году удалось синтезировать это вещество в лабораторных условиях.
Хлорофилл структурно близок гемоглобину крови. Хлорофилл относится к магний-порфиринам, а гемин (красный пигмент гемоглобина) — к железопорфиринам. Хлорофилл функционирует не сам по себе, а в комплексе с белковыми молекулами. Соотношение между хлорофиллом и белком (от 3 до 10 молекул хлорофилла на 1 молекулу белка) изменяется в зависимости от фазы развития растения и условий окружающей среды.
В клетках всех высших растений присутствуют 2 формы хлорофилла: зеленый с синеватым оттенком, хлорофилл А и зеленый с желтоватым оттенком, хлорофилл Б. Они различаются строением боковых цепей молекулы и длиной поглощаемых волн. В естественных условиях соотношение хлорофиллов соответствует пропорции 3 (хлорофилл-А) : 1 (хлорофилл-В). Обе разновидности хлорофилла дополняют друг друга в поглощении солнечного света.
Цвет хлорофилла (как и любого окрашенного вещества) — это отражение той части спектра, которые вещество не поглощает. Если свет, например, полностью отражается от поверхности, то она выглядит белой, а если полностью поглощается — черной. Растворы хлорофилла «жадно» поглощают сине-фиолетовые и красные лучи, частично «впитывают» голубые, желтые и оранжевые компоненты солнечного света. А зеленые — практически никак. Поэтому хлорофилл, а также содержащие его растительные ткани имеют зеленый цвет.
Ион магния, соединенный с четырьмя азотами пиррольных группировок, называют хромофорной группой хлорофилла, так как именно эта часть молекулы обусловливает его окраску. Магний обеспечивает поглощение красных лучей света, а система сопряженных двойных связей молекулы (пиррольных группировок) — поглощение сине-фиолетовых.
Расстояние между атомами азота пиррольных группировок в ядре хлорофилла составляет 0,25 нм, а диаметр атома магния равен 0,24 нм. Таким образом, магний почти полностью заполняет пространство между атомами азота пиррольных группировок, что придает ядру молекулы хлорофилла прочность.
В хлоропласте магний участвует не только в синтезе хлорофилла, но выполняет еще несколько важных функций. При освещении Mg перемещается из тилакоидов в строму, обеспечивая поддержание катионно-анионного баланса в этом компартменте хлоропласта. Присутствие магния создает благоприятные условия для фиксации СО2 (рН 8,0 и высокая концентрация Mg). Щелочной рН (8,0) и высокая концентрация магния – оптимальные условия для глутаминсинтетазы (ГС) – фермента, катализирующего ассимиляцию катиона аммония.
Магний играет важную роль в транспорте ассимилятов из листьев в другие органы растения. Одним из первых симптомов дефицита Mg является нарушение оттока ассимилятов от побегов к корням. «Сбои» в транспорте углеводов можно рассматривать как латентный симптом дефицита магния (Gransee и Führs 2013). Он проявляется задолго до появления характерных видимых симптомов. Таких, например, как междужилковый хлороз листьев пшеницы или кукурузы.
Общепринятое утверждение о том, что магний является частью хлорофилла и его присутствие необходимо для успешного процесса фотосинтеза — это правда. Но это — только часть правды о том, какие функции выполняет этот элемент в растительном организме. Чаще всего типичные симптомы дефицита магния обусловлены не его «плохо сыгранной» ролью в фотосинтезе, а последствиями «сбоев» его функций как катализатора ферментов и «перевозчика» фосфатов и углеводов. Поэтому стоит узнать «всю ужасную правду» о функциях магния…
Старый моряк рассказывает внуку о своей бурной молодости
— Был случай, когда я упал за борт. На меня напало двенадцать акул, и я всех их убил обычным складным ножом.
— Дедушка, ты мне эту историю рассказывал в прошлом году. Но тогда акул было только пять! — Правильно, внучек, ты был ещё слишком мал, чтобы знать всю ужасную правду!
НЕБРОСКАЯ НЕЗАМЕНИМОСТЬ
А я лежал, не поднимая век,
и размышлял о мире многоликом.
Я рассуждал: зевай иль примечай,
но все равно о малом и великом
мы, если узнаём, то невзначай.
Наиболее широко известная функция Mg в растениях — его роль в качестве центрального атома молекулы хлорофилла. В хлорофилле содержится около 2,7% (по весу) магния. Но это — лишь одна из многих функций этого элемента в растительном организме. Ее можно назвать «первой среди равных», так как магний участвует в процессах, не менее важных для растения, чем фотосинтез. Он задействован не только в «энергетическом комплексе» растения, но и в системе управления основными биохимическими реакциями.
Ты оказался не тем, чем я думала. — А чем ты думала?
Магний является кофактором / коферментом для более чем трехсот сложных ферментов растений. Сложные ферменты (холоферменты) состоят из белковой структуры (апоферменета) и небелковой части. Небелковая часть сложного фермента может представлять собой ион металла (кофактор) или органическое соединение (кофермент). Эти структуры являются как бы «ключом в замке зажигания» фермента, без которого фермент просто не «включается».
Ионы магния стабилизируют молекулы субстрата, активный центр и конформацию белковой молекулы (вторичную, третичную и четвертичную структуры). То есть этот металл выполняет роль «арматуры», обеспечивая правильную «геометрию» белковых структур ферментов. Но это — еще не все функции магния как кофактора ферментов.
Существует весьма обширная (от 2 до 10 тысяч видов) группа специфических ферментов, которые называются киназы (гексокиназа, пируваткиназа, фосфофруктокиназа). Киназы производят фосфорилирование белков, то есть переносят фосфатные группы с аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) на разные субстраты, преимущественно на гидроксильную группу спиртов, углеводов или аминокислот. Фосфорилированные белки приобретают новые свойства и могут выполнять новые функции, участвовать в определенных процессах. Вследствие этого происходят изменения в отдельной структуре, содержащей эти белки, или даже состояния и свойства всей растительной клетки.
Киназы как бы меняют «рабочую насадку» на белках. Аналогично тому, как замена в электродрели сверла на сверло другого диаметра (или вообще на насадку — «отвертку»), один и тот же белок в результате фосфорилирования различными киназами может выполнять различные функции. Поэтому, кстати, видов киназ больше, чем белков.
Для работы всех киназ необходимо присутствие ионов магния (Mg2+), который служит связующим звеном между фосфатными группами АТФ и белком (лигандами фермента). Mg2+ активирует практически все реакции фосфорилирования, в которых используется АТФ и происходит фосфорилирование субстрата. Поэтому дефицит магния проявляется не только как вполне ожидаемые неполадки в процессе фотосинтеза. Это также сбои в множестве процессов, в которых принимают участие фосфорилированные белки.
Начальник, вернувшись из отпуска, несколько часов сидит в кресле, уставившись в стену.
Наконец, хлопает себя по лбу и восклицает: — Ребята! Я вспомнил, чем мы здесь занимаемся!
Впрочем, возможны сбои и в синтезе этих самых белков, так как фермент РНК-полимераза, участвующий в биосинтезе белков, также не может обходиться без магния. Присутствие Mg2+ необходимо для сохранения целостности рибосом и поддержания их структуры при синтезе белка. Кроме того, на стадии связывания аминокислоты с тРНК, Mg2+ активирует аминоацил-тРНК синтетазу.
Магний «помогает» ферментам как в одиночку, так и в «компании» с другими веществами. В терминальной реакции гликолиза (образовании пирувата), например, Mg2+ активирует фермент пируваткиназу, действуя совместно с ионами калия. Кроме активации большого числа ферментов, включенных в реакции переноса фосфата (фосфатазы, киназы, АТФсинтазы, АТФазы) и карбоксильных групп, магний активирует некоторые дегидрогеназы, мутазы и лиазы. Щелочной рН (8,0) и высокая концентрация магния – оптимальные условия для «работы» глутаминсинтетазы (ГС) – фермента, локализованного в строме хлоропласта и катализирующего ассимиляцию NH4+. Присутствие ионов магния необходимо для «работы» фермента Рубиско (рибулозобисфосфат-карбоксилазы-оксигеназы), благодаря которому растения поглощают и трансформируют углекислый газ. Магний необходим для многих ферментов гликолиза и цикла Кребса. Для 9 из 12 реакций гликолиза требуется участие металлов-активаторов и 6 из них активируются магнием. За исключением фумаразы, все ферменты цикла Кребса активируются магнием или содержат его как компонент структуры. Для двух из семи (глюкозо-6-фосфат-дегидрогеназа и транскетолаза) ферментов пентозофосфатного пути необходим магний.
Такой впечатляющий список «функциональных обязанностей» магния в растении является причиной того, что хлорофилл содержит только 15- 20% от общего количества этого элемента, находящегося в растении. В хлоропласте сосредоточено 15% Mg2+ от общего количества элемента в листе. В составе хлорофилла обычно содержится около 6% от запасов Mg2+, но при дефиците магния у взрослых растений его доля в пигменте может быть намного выше — до 35% от общего содержания в листе.
При нормальном уровне обеспеченности растений магнием его большая часть находится в подвижной форме и используется растением для решения «текущих вопросов». Около 70% Mg2+ свободно диффундирует в цитозоле, образуя лабильные связи. Значительная часть АТФ (до 90%) находится в клетках в виде комплекса с Mg2+, который связан координационными связями с фосфатом и азотом аденина. Таким образом, магний участвует как в энергетическом, так и в пластическом обмене в растениях, прямо и косвенно участвуя в множестве биохимических реакций.
— Сколько человек здесь работает? — С бригадиром — десять. — А без бригадира? — А без бригадира вообще никто не работает.
МАГНИЙ ПРОТИВ СТРЕССА, СТРЕСС ПРОТИВ МАГНИЯ
Вечно для счастья детали одной, крохотулечки недоставало! Вот и сегодня опять за стеной вместо Вагнера — Леонковалло. Как от угрюмого «Жизнь прожита» удержала смешная открытка — Счастью сопутствует неполнота, охраняя его от избытка.
Д.Быков
Уровень обеспеченности Mg влияет на процессы «внутреннего управления» растений. В том числе на синтез фитогормонов. Дефицит магния запускает производство гормонов стресса — этилена и АБК (абсцизовой кислоты).
Например, концентрация этилена в растениях томатов и арабидопсиса возрастает при недостатке магния. Этилен отвечает за созревание плодов и старение листьев, а также является сигналом растения на стресс. Например, как ответ на засуху, засоление, механические и химические повреждения. Например, при подсушивании листьев «подопытных» томатов синтез этилена резко возрастает. Причем подсушивание листьев растений с дефицитом Mg стимулирует выделение гораздо большего количества этилена, чем образуется в растениях, достаточно обеспеченных магнием. В исследованиях японских ученых было выяснено, что гены, отвечающие за биосинтез этилена в растениях арабидопсиса и риса, активируются при дефиците магния.
В исследовании Hermans и др. (2010) было выяснено, что половина генов, которые активируются в листьях арабидопсиса при кратковременном дефиците Mg также были «отзывчивы» на АБК (абсцизовую кислоту). То есть растение реагировало на дефицит Mg и на присутствие молекул АБК похожим образом.
Обеспеченность растений магнием прямо и косвенно влияет на устойчивость культур к воздействию различных стрессовых факторов. В том числе самых «популярных» — засухи и жары.
Известно, что накопление цитрата в растениях сигнализирует о стрессе от засухи или засоления. Обработка растений раствором АБК также повышает содержание цитратов. Стресс, вызываемый дефицитом воды, уменьшает содержание мио-инозитола. Поэтому о степени «страданий» растения от засухи/засоления можно судить по повышению содержания цитратов и уменьшению содержания мио-инозитола. Изменение концентрации мио-инозитола и цитрата происходит прежде, чем проявляются какие-либо другие симптомы засухи (уменьшение транспирации, потеря тургора и т.д.). При этом при дефиците магния в листьях риса концентрация мио-инозитола уменьшилась на 50% по сравнению с контролем. То есть дефицит магния усугубляет последствия стресса от засухи. Засуха, в свою очередь, препятствует усвоению магния растениями.
Едет Илья Муромец по дороге, вдруг видит: перед ним развилка, на развилке камень.
«Посмотрим, какие варианты развития событий имеются», — думает богатырь и идет к камню.
Подходит, смотрит, а там одна надпись: «Без вариантов!»
Под воздействием засухи возможности растений получать питательные вещества (в том числе Mg) из почвы значительно уменьшаются. В иссушенной почве затруднены как диффузия, так и массовый поток питательных веществ. Кроме того, в засушливых условиях подавляется рост корней, это усугубляет проблему дефицита элементов питания и уменьшает вероятность того, что растение «дотянется» корнями до влаги в глубоких слоях почвы.
Развитие корневой системы замедляется (даже в благоприятных условиях) при недостаточном обеспечении растения магнием. Для того, чтобы корневая система росла «вглубь и вширь», корни «обрастали» активными корневыми волосками и выделяли экссудаты, требуется бесперебойное поступление ассимилянтов в подземную часть растения. Но недостаточное обеспечение растений магнием «тормозит» транспорт углеводов по «флоэмному лифту». Повышение концентрации сахаров в фотосинтетически активных тканях на «верхних этажах» растения блокирует их «спуск в подвал». Это плохо отражается и на «вершках», и на «корешках». Корневая система вынуждена переходить на режим суровой экономии ресурсов, что по определению исключает активный рост и развитие.
И засуха, и дефицит магния, по отдельности негативно влияют на рост корневой системы. Если же растение имеет дело и с тем, и с другим одновременно, то ситуация из «просто плохо» превращается в «совсем плохо». Формируется своеобразный «порочный круг»: дефицит магния препятствует росту корневой системы, а прекращение роста корневой системы ухудшает условия для поступления магния в растения из почвы. То есть засуха усугубляет последствия дефицита магния. Справедливо и обратное — дефицит магния усугубляет негативное воздействие засухи.
При недостатке магния страдают и «вершки», в том числе и структуры, непосредственно участвующие в фотосинтезе. Вызванное дефицитом магния избыточное накопление углеводов в листьях ингибирует по принципу обратной связи некоторые жизненно важные процессы. Возникший вследствие «транспортного коллапса» локальный «кризис перепроизводства» углеводов уменьшает скорость фотосинтеза. В том числе — из-за возникающих в ферментной системе Рубиско «неполадок», препятствующих поглощению СО2. Ингибирование фотосинтеза не только заведомо уменьшает урожайность, но может стать причиной серьезных повреждений в стрессовых условиях.
При дефиците магния в листьях растений происходят морфологические изменения, свидетельствующие о затрудненной транспирации. Сформировавшиеся в условиях недостатка Mg листья риса, например, «не стоят», что указывает на потерю осмотического давления в клетках влагалища листа и листовой пластинки. Вполне возможно, что низкая концентрация Mg в этих тканях не позволяет магнию выполнить функцию кофактора Н + -АТФазы, то есть «включить» фермент, работа которого необходима для регулирования мембранного потенциала. Поэтому в условиях засухи или засоления, когда транспирация идет «через раз», дефицит магния может стать тем самым гвоздиком из стишка Маршака о последствиях «потому что в кузнице не было гвоздя». То есть из дискомфорта сделать проблему, а из проблемы — неразрешимую проблему.
Засуха. Приходят евреи к раввину и просят сотворить чудо — сделать дождь. — Нет, — говорит раввин, — чуда не будет! — Но почему? — Потому что вы неверующие! Если бы вы действительно верили, то пришли бы сразу с зонтиками!
Беда, как известно, «не ходит одна», поэтому засуха часто появляется в сопровождении «спутников». Таких, например, как жара (избыточно высокая температура воздуха) и интенсивное ультрафиолетовое излучение (слишком яркий солнечный свет). О том, что солнечный свет хорош только в меру, говорят диагнозы «солнечный удар» и «солнечный ожог». От «злого» солнца страдают и растения, особенно те, кто «принимает солнечные ванны» при дефиците магния.
«ЗЛО ПОД СОЛНЦЕМ» И ЗЛО ОТ СОЛНЦА
Под нищим беглецом-переселенцем Горит асфальт, вздувая пузыри. Как выговорить «солнечный Освенцим И Бухенвальд»? Да так и говори.
Солнечное излучение и температура «перегружают» растение энергией. При интенсивном процессе фотосинтеза большая часть энергии солнечных лучей, поглощенных листьями, используется растением для обеспечения основных биохимических реакций. на нужды растения. В этом случае соблюдается баланс между ее поступлением и использованием. Уменьшение интенсивности фотосинтеза уменьшает энергопотребление растения, но не поступление энергии. Хлорофилл, даже не участвующий в фотосинтезе, действует как фотосенсибилизатор, поглощая фотоны света. Избыток яркого солнечного света может вызвать серьезные проблемы, «перегружая» растение невостребованной энергией. Нарушение работы фотосинтетического аппарата (фотосистемы II) приводит к так называемому фотоингибированию (рhotoinhibition) растений.
Последствия фотоингибирования могут варьировать от незначительного снижения урожайности до сильного повреждения и гибели растений. Эффект применения некоторых гербицидов основан на их свойствах «включать» каскад реакций, приводящих к гибели растений от солнечного света. Например, гербициды с д.в. нитрафен (класс динитроанилинов). Препараты на основе этого д.в. начали использовать с 1964 года, но точный механизм их действия много лет оставался неизвестным. Гербицид вызывал быстрое обесцвечивание и обезвоживание листвы, лист закручивался, морщился, темнел и погибал. Отмечались два вида повреждений: разрушение мембран клеток (интенсивная потеря влаги) и обесцвечивание хлоропластов (прекращение фотосинтеза).
Только в конце 1980-х группа французских ученых под руководством Мишеля Матринжа обнаружила, что потеря целостности мембраны — это следствие накопления светочувствительного пигмента— порфирина. Нитрафен действует как ингибитор фермента ППГ-оксидазы. «Выключение» этого фермента вызывает бесконтрольное накопление протопорфириногена, который в растениях проходит через мембрану хлоропласта в цитоплазму, где и превращается в крайне светочувствительный порфирин. Растение интенсивно «накачивается» энергией солнечного света, и избыток этой энергии начинает разрушать его изнутри. Растения, недостаточно обеспеченные магнием, не «горят» так «ярко», как сорняки, обработанные нитрафеном. Но механизм возникновения повреждений — такой же.
На работе: — У нас тут жалюзи сломались, шторка не выезжает. — А ты посильнее за веревочку дерни, может само как-то починится. — Уже дернул, теперь точно само не починится.
«Бесхозный», невостребованный солнечный свет «выбивает» электроны из молекул кислорода и некоторых других соединений, превращая их в так называемые «свободные радикалы». Наиболее известные свободные радикалы — это перекиси и так называемые «активные формы кислорода» (АФК): синглетный кислород, супероксидный анион радикал (- О), гидроксильный радикал (-ОН) и гидропероксидный радикал (- НО). В англоязычной литературе АФК называют немного иначе — ROS, «реактивные формы кислорода» (reactive oxygen species).
В политике между словами «радикал» и «беспорядки» можно ставить либо тире, либо знак равенства. То же самое вполне справедливо и для растительного организма. Общим свойством свободных радикалов (в контексте химии) и «радикалов» (в контексте политики) является то, что им чего-то не хватает. И они с энтузиазмом предлагают окружающим «поделиться» с «нуждающимися». Например, в растительных клетках они «отжимают» недостающие электроны у молекул белков, нуклеиновых кислот, липидов и углеводов. Это, в свою очередь, приводит к возникновению химически агрессивных веществ из «ограбленного» липида или белка. Например, при окислении аминокислот образуются пероксильные радикалы. Из пероксильных радикалов образуются гидропероксиды и алкоксильные радикалы. Последние обладают высокой реакционной способностью и сами могут индуцировать образование высокореактивных соединений радикальной природы. Гидропероксиды также генерируют новые радикалы, если имеются ионы металлов переменной валентности. То есть свободные радикалы могут «запустить» в растении цепную реакцию с разрушительными последствиями. Ее название — окислительный стресс.
— Все, приехали, у нас авария…выходите… трамвай дальше не пойдет… Эй, ты! Стой…! Зачем разбил стекло? — Тут же написано: «При аварии разбить молотком»...
Подобный механизм разрушения клеток используют в медицине, при лечении онкологических заболеваний. Ткани опухоли насыщают фотосенсибилизаторами — химическими соединениями, молекулы которых передают энергию квантов света кислороду, превращая его в активную синглетную форму и высокоактивные кислородсодержащие радикалы. При освещении ткани с накопившимся фотосенсибилизатором выделяющиеся АФК повреждают клетки опухоли. Кстати, в качестве фотосенсибилизаторов в медицине используют производные порфиринов. То есть «химических родственников» хлорофилла. Поэтому избыток «безработного», не вовлеченного в «созидательный процесс» хлорофилла в солнечную погоду — причина солнечных ожогов растений.
В буквальном смысле «испытать на своей шкуре» действие солнечного света могут люди, оказавшиеся на ярком солнце после приема некоторых лекарств (тетрациклины, фенотиазины, фуросемид и нестероидные противовоспалительные средства) или контакта кожи с соком растений, содержащих фурокумарины (борщевик Сосновского и виды дудников). А некоторым (больным порфирией) настолько не повезло, что яркий солнечный свет для них опасен даже без воздействия фотосенсибилизаторов. Больных этой болезнью раньше принимали за вампиров. Со всеми вытекающими последствиями…
Так как клетка является мембранной структурой, наиболее выраженным действием АФК является повреждение именно клеточных мембран за счет перекисного окисления их липидов (ПОЛ). Для защиты от АФК существует специальная система антиоксидантов, и, если она сохраняет свою эффективность, активные формы кислорода в клетке не накапливаются. Компоненты этой системы можно разделить на ферментативные (каталаза, супероксиддисмуттаза) и неферментативные.
Если меры защиты оказываются недостаточно эффективными, и повреждения всё же происходят, то в дело вступает система репарации (починки), благодаря которой поврежденные молекулы белка могут быть заменены новыми. А если и на этом этапе растительный организм «не справился», то растение начинает «тлеть» изнутри.
Так как для работы ферментов-антиоксидантов также необходим магний, то дефицит этого элемента не только порождает проблему фотоингибирования, но и препятствует нейтрализации ее последствий растительным организмом.
В условиях засухи потребность растений в магнии намного выше, чем в благоприятных условиях (при наличии орошения и оптимальном температурном режиме). Магний необходим для профилактики и преодоления окислительного стресса. То есть при выращивании культур в условиях яркого «злого» солнечного света, а также при возделывании на засоленных почвах и при повреждении некоторыми гербицидами и удобрениями.
Как «антистрессовое» средство магниевые удобрения целесообразно вносить внекорневым способом. Высокая мобильность этого элемента обеспечивает его быструю «доставку» во все части обработанного растения. Это позволяет оперативно отрегулировать баланс элементов минерального питания и, в случае необходимости, помочь растениям преодолеть стресс.
Существует две причины, почему магний «по листу» действует лучше, чем магний «через корень». Во-первых, в засушливых условиях, с кое-как функционирующей корневой системой, растение будет усваивать магний из внесенных в почву удобрений «медленно и печально». А во-вторых, другие элементы питания, содержащиеся в почве, могут помешать магнию, заблокировав его поступление в корневую систему.
СПУТНИК АЗОТА, ПРОВОДНИК ФОСФОРА
Вещи приятней. В них
нет ни зла, ни добра
внешне. А если вник
в них — и внутри нутра.
Магний принимает непосредственное участие в процессах фотосинтеза, синтеза углеводов и белков, транспорте ассимилянтов. Mg активирует более 300 ферментов, например, рибулозо-1,5-бисфосфат-карбоксилазы / оксигеназы (Рубиско), глутаминсинтетазы или глутатион-синтазы, и, следовательно, участвует в усвоении углерода, азота и серы. Поэтому вполне логично, что обеспеченность магнием влияет на использование растением других элементов питания, которые вовлечены в те же процессы. И наоборот. Поэтому симптомы дефицита железа и магния, например, иногда практически совпадают. А типичные симптомы дефицита фосфора на кукурузе при детальном рассмотрении часто оказываются следствием недостаточной обеспеченности растений магнием.
— Алло, милый, ты где? А то я без тебя не могу… — А без меня и не надо…
Некоторые элементы необходимы для успешного синтеза хлорофилла. Железо – необходимый катализатор синтеза δ-аминолевулиновой кислоты из глицерина и сукцинил-КоА, а также синтеза протопорфирина. То есть именно благодаря наличию железа формируется «скелет» молекулы хлорофилла. Дефицит железа вызывает хлороз. На начальных стадиях хлороз проявляется в изменении цвета листьев с темно-зеленого на светло-зеленый с желтоватым оттенком, сетка прожилок остается зеленой. При сильном хлорозе листья еще более светлеют, становятся почти белыми, прожилки листа также светлеют, края листьев начинают отмирать. Отличить хлороз, вызванный дефицитом железа, от симптомов дефицита магния «помогает» разная мобильность этих элементов в растении. Железо относительно малоподвижно, поэтому при недостатке этого элемента растение не может «перекачать» его их старых листьев в молодые. Старые листья остаются зелеными, а молодые становятся хлорозными. Магний мобилен, и растение «латает» возникающий дефицит по принципу «тришкиного кафтана». Персонаж басни Крылова ремонтировал одну часть кафтана, используя лоскут материи из другой его части. А растение «перекачивает» магний из старых листьев в листья молодые.
Известно, что при недостатке меди хлорофилл легко разрушается. Это, по-видимому, связано с тем, что медь способствует образованию устойчивых комплексов между хлорофиллом и соответствующими белками. При этом избыток меди (а также цинка и марганца) вызывает противоположный эффект из-за антагонистических отношений магния этими микроэлементами.
Так как в состав хлорофилла входит азот, то вполне понятна одна из многих взаимосвязей этих двух элементов. Белковый обмен, в котором принимают непосредственное участие и магний, и азот, также прочно связывает их поступление и использование растением. Во многих исследованиях отмечается положительное влияние обеспеченности растений магнием на использование азота из почвы и/или минеральных удобрений.
Сомалийские пираты потребовали оплату за постоянно проводимые ученья с военно-морскими силами различных стран.
Например, в обзоре Grzebisz (2013 г.) оценивалось влияние магния на эффективность использования азота (NUE) сахарной свеклой, зерновыми и кукурузой. Культуры, формирующие клубни (картофель) и корнеплоды (свекла, морковь), реагируют на повышение уровня обеспеченности магнием (почвенные удобрения и листовые подкормки) улучшением использования азота. Причем эта особенность проявляется на различном фоне, в том числе и при минимальном содержании доступного азота в почве.
Исследователи объясняют эффективность магния как «помощника» азота двумя причинами. Улучшением транспорта ассимилянтов в корневую систему, что способствует ее интенсивному развитию. Соответственно, хорошо развитая корневая система лучше использует азот почвы/удобрений. Вторая причина — улучшение транспорта аминокислот, биоситеза белков, продуктивности фотосинтеза. Это увеличивает интенсивность «доставки» нитратов массопотоком через корневую систему и способствует установлению баланса между синтезом ассимилянтов и их «паковкой» в форме запасных питательных веществ.
— Скажи, как тебе с такими знаниями удалось поступить в вуз? — Деньги есть, ума не надо! — А откуда у тебя деньги?! — А сила есть!
Внесение азотных удобрений в аммонийной и амидной формах (аммиачная селитра, карбамид, КАС) может спровоцировать дефицит магния, затрудняя его поступление через корневую систему. Нитратный азот, наоборот, способствует лучшему усвоению магния. При этом внутри растения соединения азота и ионы магния не «ссорятся».
Очень интересно взаимодействие магния и фосфора. В почве соединения магния намертво связывают доступные формы фосфора, то есть эти элементы являются бескомпромиссными антагонистами. А в растении — наоборот, магний и фосфор тесно «дружат». Настолько тесно, что дефицит магния часто проявляется как дефицит фосфора (антоциановая окраска и т.д).
Магний и фосфор являются «напарниками» в семенах. Запасы фосфора семя хранит в виде фитина — кальциево-магниевой соли инозитфосфорной (фитиновой) кислоты. И оба эти элемента используются растением практически синхронно после проявления всходов и до прекращения вегетации. Магний участвует в «доставке» внутри клеток растения молекул основного мобильного «аккумулятора» энергии — АТФ (аденозинтрифосфата). А также в транспорте фосфат-иона из почвенного раствора в растение и включению фосфатов в органические соединения клетки. Все реакции, включающие перенос фосфатной группы (большинство реакций синтеза, а также многие реакции энергетического обмена), требуют присутствия магния.
Поэтому отсутствие необходимого количества магния усложняет для фосфора как поступление в растение, так и дальнейшее функционирование в составе нуклеиновых кислот (ДНК и РНК), нуклеотидов, фосфолипидов, витаминов и других органических соединений. Особенно ярко, инспирированный недостатком магния, дефицит фосфора проявляется у молодых растений, только приступивших к формированию корневой системы. Например, на посевах кукурузы в первые 3-4 недели после появления всходов. При содержании фосфора в почве на уровне 35-55 ppm (частиц на миллион), что вполне достаточно для удовлетворения потребностей культуры, растения могут демонстрировать все признаки дефицита фосфора: антоциановую окраску листьев, слабое развитие корневой системы и т. д. Причина — низкое содержание магния, «не дотягивающее» до минимально допустимого уровня 50 ppm.
В свою очередь, дефицит магния может быть вызван искусственно созданным избытком калия или кальция. Например, при внесении кальциевой селитры или сложных тройных удобрений типа нитроаммофоски.
Парадоксальная ситуация, при которой элементы питания, блокирующие и вытесняющие друг друга в почвенном растворе и в ризосфере, являются «неразлучными друзьями» в растительном организме, напоминает взаимоотношения политиков. Антагонизм и конкуренция до выборов и на выборах заканчивается после выборов. Взаимоотношения «избранников» трансформируются в совместную работу в составе фракций, парламентских блоков, коалиций, правящей и оппозиционной группировок. Дружную и взаимовыгодную…
Депутат обедает в ресторане.
— Как вам понравилось наше фирменное рагу? — спрашивает шеф-повар.
— Неплохо….Жаль только, что картофель в нем имеет абсолютное большинство, а мясо — всего лишь слабая оппозиция
Для того, чтобы обеспечить в растении присутствие магния в необходимом количестве, необходимо учитывать все особенности взаимоотношений элементов. И, в случае необходимости, использовать те методы «продвижения своего кандидата», которые используют во время выборов. Создание выигрышного блока с элементами-синергистами, блокирование элементов-антагонистов, изменение рН среды. И конечно же, использование альтернативных способов достичь цели, «не толкаясь» с конкурентами. Например, как писал некогда классик марксизма-ленинизма, «пойти другим путем». В случае с магнием — через лист, избавившись от необходимости «отпихивать» антагонистов магния и создавать непрочные союзы с элементами-синергистами. И избавив от других препятствий, которые возникают у этого элемента в процессе поступления через корневую систему.
ДЕФИЦИТ ПРИ ИЗОБИЛИИ
Все можно объяснить дурной погодой. Эпохой. Недостаточной свободой. Перевалить на отческий бардак, Списать на перетруженный рассудок, На fin de siecle и на больной желудок…
Но если все на самом деле так?!
Магний не претендует на роль редкого или малораспространенного элемента. Почти два процента земной коры — это соединения магния. Наиболее распространенные почвенные минералы содержат Mg: доломит, монтмориллонит, оливин, пироксен, серпантин и вермикулит. Они делятся на первичные и вторичные. Вторичные минералы (магнезит, тальк и серпентина) являются продуктами выветривания первичных минералов. Именно вторичные (глинистые минералы, слюда) являются основным источником доступного Mg в почвах. Различное содержание Mg в горных породах и различная степень выветривания являются причиной того, что общее содержание Mg в почвах варьирует в пределах от 0,05% до 0,5%.
Дефицит калия чаще всего проявляется на песчаных почвах. Так как Mg находится в глинистых минералах, глинистые почвы обычно содержат Mg в количествах, достаточных для удовлетворения потребностей растений в этом элементе. Но высокое содержание общего магния в почве не всегда обеспечивает высокое содержание доступных форм этого элемента. Корреляция между содержанием обменного (доступного) Mg и содержанием общего или кислотно-растворимого Mg в почвах слабая, и зависит от влияния многих факторов. Таких, как влажность почвы, рН почвы и корневых экссудантов растений, видового состава, численности и активности микроорганизмов.
Большая часть (90-98%) Mg в почве «интегрирована» в структуру кристаллической решетки минералов и, таким образом, не доступна для растений. Растения поглощают магний из почвенного раствора, в котором запасы доступного магния медленно пополняются из «депо» — малодоступных форм, содержащихся в почве.
Для того, чтобы стать растворимым, адсорбированный на глинистых частицах Mg должен «найти сменщика» из почвенного раствора, с которым ион магния может «поменяться местами». Например, катион, калия (K +) или водорода (Н +). Если таких катионов — «сменщиков» в избытке, то содержание подвижного магния в почвенном растворе может оказаться высоким. Это плюс, но в условиях избыточного увлажнения почвы он трансформируется в два «минуса»: магний промывается в толщу почвы, а растения «остаются голодными».
Недостаточная влажность почвы создает проблем еще больше, чем избыточная. Mg поступает в корневую систему в основном массопотоком, то есть с влагой, которую растения «перекачивают» в процессе транспирации. Поэтому иссушенная почва и «заторможенная» транспирация препятствуют поглощению магния.
Дефицит магния проявляется на карбонатных почвах, на кислых почвах с избытком протонов (Н +), алюминия (Al) и марганца (Mn), на засоленных почвах с высоким содержанием натрия (Gransee и Führs, 2013).
Повышенные нормы минеральных удобрений, содержащих калий и/или аммонийный азот, могут усилить дефицит магния. Между K (а также Са) и Mg проявляется антагонизм, они не только вытесняют друг друга в обменных реакциях в почвенном растворе, но блокируют друг другу доступ в корневую систему растения. В подобном противостоянии победа — на стороне большинства, поэтому высокое содержание подвижного калия в почве, усугубленное щедрой порцией минеральных калийных удобрений, уменьшает шансы магния попасть в растение через корень.
После того, как ион Mg достиг поверхности корневых волосков, он поступает в клетки корня без дополнительных затрат энергии на его транспорт. То есть поглощается пассивно. Пассивный транспорт растворенных веществ может происходить только по благоприятному электрохимическому градиенту.
Электрохимический градиент иона — это движущая сила потока ионов, которая является комбинацией мембранного потенциала (электрический градиент) и градиента концентрации ионов (химический градиент). Электрический градиент характеризует движение только ионов и направлен в сторону их противоположного заряда. Химический градиент направлен из области высокой концентрации растворенного вещества в область низкой. Поэтому на поступление магния влияет химический состав цитоплазмы клетки, куда стремится попасть ион магния. А также элементы — конкуренты, имеющие похожие свойства и пользующиеся теми же «лазейками» в клетки корня, что и магний.
— Давай, как психолог — психологу, посоветуй, что мне делать: муж не любит мою собаку! — У тебя есть выход — отравить. — Кого? — Ну, у тебя есть выбор…
Если почва содержит больше обменного Mg, чем обменного K, антагонизма между ионами этих элементов не проявляется (Mulder 1956; Metson 1974; Seggewiss и 1988). Причем в этом случае поглощение К происходит беспрепятственно, так как существуют специфические транспортные системы для «доставки» этого элемента. Они обеспечивают эффективное поглощение K даже при критически низкой концентрации ионов этого элемента в почвенном растворе. Механизмы транспорта K не могут быть заблокированы другими элементами питания, так как являются узкоспециализированной системой доставки калия.
«Первозчики» магния менее избирательны, поэтому их услугами могут воспользоваться другие катионы. Например, ионы калия. Возникает «транспортная пробка», в которой ионы магния подпираются и оттесняются ионами калия и кальция. Чем выше концентрация ионов-конкурентов в почвенном растворе, тем хуже условия для транспорта магния.
По данным Wilkinson и др. (1990), поглощение Mg на поверхности корня подавляется при концентрации K> 20 мкмоль L-1. Кроме того, концентрация Mg в побегах отрицательно коррелирует с концентрацией К в корнях растений (Huang и др., 1990). То есть чрезмерная концентрация K в корнях может снижать скорость транспорта Mg в растении от корней до побегов.
Избыток ионов кальция также может мешать поглощению Mg, несмотря на то, что Mg более подвижен в почве, чем Са. Поэтому почвы с высоким содержанием подвижных форм кальция «обоснованно подозреваются» в формировании дефицита магния. По той же причине следует умеренно использовать кальциевую селитру, особенно на тех почвах, где содержание подвижного магния невелико.
Еще одним фактором, ухудшающим магниевое питание растений, является избыток аммонийного азота. Внесения аммонийных удобрений требует корректировки, то есть внесения дополнительного количества минеральных удобрений, содержащих магний. Если внесение магниевых удобрений не предусматривается, то лучше использовать азотные удобрения на основе нитратов.
Того количества подвижного магния, которое высвобождается из почвенных минералов, часто недостаточно для обеспечения высокого урожая (и качества) магниефильных культур. Кроме того, влияние на доступность и усвоение магния слишком высокого или слишком низкого рН почвы, засухи или переувлажнения, антагонизма элементов-конкурентов (например, K +, NH4 + и Са2 +) может ограничить потребление растениями этого элемента. Причем даже тогда, когда результаты агрохимического обследования показывают достаточный уровень обеспеченности почвы магнием, совокупность неблагоприятных факторов может вызвать «дефицит при изобилии». Ситуация напоминает старый анекдот о разнице между «положено» и «положено».
В больничной столовой.
На кислых почвах с рН ниже 5,8 доступность магния уменьшается из-за избытка ионов водорода и алюминия, а при высоких значениях рН (выше 7,4) — из-за избытка кальция.
СИМПТОМЫ ДЕФИЦИТА
Скажи, ты смотришь на свои следы? Или никак, как написал бы Павел? Что ты меня оставил — полбеды. Но для чего ты здесь меня оставил?
Характерными признаками магниевого голодания для большинства растений является межжилковый хлороз (жилки остаются зелёными, ткани между ними становятся светло зелеными с желтизной) и изменение (осветление) окраски листьев на желтовато-зеленую. Хлороз начинается с нижних листьев, это обусловлено реутилизацией (повторным использованием) магния из нижних листьев и слабым поступлением этого элемента из почвы. На взрослых листьях появляются яркая окраска красных, кремовато-желтых, оранжевых и фиолетовых тонов (в зависимости от культуры). Прогрессирующий дефицит приводит к отмиранию тканей хлорозных листьев с краев. Цветы желтеют и опадают. Задерживается или полностью прекращается образование плодов, клубней, семян.
Недостаток магния у томата, капусты и кукурузы при определенных условиях (например, на кислых почвах) проявляется как фосфорное голодание.
Кроме «комплекта» общих признаков дефицита магния, существуют специфические симптомы проявления недостатка магния на полевых, овощных и многолетних культурах.
Причем проявляются они на одном и том же поле с разной интенсивностью и в разное время. Например, при одинаковом содержании в почве магния признаки поражения у ржи — появляются на 18-й день после всходов, у картофеля – на 30-35 день во время бутонизации, а у фасоли – на 50-й день перед образованием семян.
Картофель, свекла и бобовые потребляют магния в 3-5 раз больше чем зерновые. Яблоня и слива нуждаются в относительно небольшом количестве магния, а груша и абрикос требуют значительно большего количества этого элемента. Много магния потребляют растения короткого дня — кукуруза, просо, сорго. Причем поступление магния должно быть не только обильным, но и быстрым. В период интенсивного роста кукуруза, например, «выбирает квоту» по потреблению 90% магния за месяц.
Различная потребность культур в магнии, различная чувствительность к его дефициту, отличия в интенсивности (скорости) усвоения этого элемента из почвы затрудняют оценку снабжения посевов/насаждений магнием. Внезапно проявившиеся симптомы дефицита могут оказаться настоящим сюрпризом. При этом следует учитывать, что признаки явного недостатка элемента — это видимая «верхушка айсберга». Так называемое «скрытое», то есть бессимптомное магниевое голодание незаметно, но опасно. Растения «мучаются», аграрий теряет шансы получить высокий урожай, и все это проходит (до определенного этапа) без каких-либо намеков на проблему недостаточного поступления магния.
Поэтому целесообразно, во-первых, загодя сопоставлять потребности конкретной культуры в магнии с реальной обеспеченностью почвы доступными формами этого элемента.
Во-вторых, учитывать возможное влияние неблагоприятных погодных факторов на усвоение магния. И в-третьих, если первые два пункта вызывают оправданные опасения, не надеяться на «авось», а заранее планировать дополнительное внесение соответствующих минеральных удобрений. Система минерального питания культур с высокой потребностью в магнии должна априори предусматривать не только внесение удобрений в почву, но и проведение внекорневых подкормок.
ОТЗЫВЧИВАЯ КАРТОШКА И БЛАГОДАРНАЯ КУКУРУЗА
Не заблудиться б по дороге к процветанью!
И, как сказал мне бомж с початым пузырём:
«Ой, да пошли вы все!..» Дальнейшее — молчанье.
Ну и пошли. Пойдём? — Но всяк своим путём!
Тимур Шаов
В фильме «Чапаев» главный герой с пролетарской простотой объяснял своему ординарцу Петьке основы тактики. При этом в качестве вспомогательного материала использовал то, что было под рукой — несколько картофелин. Для того, чтобы наглядно рассмотреть вопрос отзывчивости с/х культуры на корректировку обеспечения магнием, «учебное пособие» Чапаева тоже вполне подходит.
При выращивании картофеля важен не сколько урожай вообще, сколько выход товарной продукции. Причем с определенным набором характеристик. Картофель используется в разных формах и с разными целями. Поэтому требования к качеству клубней, выращенных для изготовления чипсов, например, и для и производства крахмала, существенно отличаются. Тем не менее, абсолютно при всех способах использования урожая картофеля именно достаточный уровень обеспечения Mg является необходимым условием получения качественной продукции (Talburt и Smith 1997; Hiltrop 1999).
Влияние Mg на урожайность и качество картофеля обусловлено его участием в процессах фотосинтеза, транспорта углеводов, гормонального регулирования роста и работе ферментов. Недостаточное содержание магния снижает интенсивность ассимиляции и уменьшает устойчивость растений картофеля к болезням.
Магний влияет на содержание крахмала и белка. В исследованиях, проведенных в НИИ картофельного хозяйства, при исключении из состава удобрения магния отмечено снижение в клубнях сухого вещества до 2,6% и крахмала — до 2%, при этом вкус вареного картофеля значительно ухудшается. Сильный дефицит магния может снизить урожайность до 15%.
Магний также влияет на механическую прочность клубней, то есть на их устойчивость к повреждениям при сборе, транспортировке и хранении урожая. А также препятствует потемнению картофеля.
Причиной потемнения картофеля является окисление содержащихся в нем полифенолов. Процесс происходит под действием кислорода воздуха и при участии ферментов полифенолаксидазы, тирозина и хлоргеновой кислоты. «Запускают» этот процесс механические повреждения, повреждающие тонопласт и «выпускающие» полифенолы в цитоплазму. Скорость потемнения зависит от активности полифенолаксидазы. Ингибирование этого фермента предотвращает потемнение картофеля. Роль магния и особенности его взаимодействия с полифенолаксидазой изучены недостаточно, но конечный результат — минимальное потемнение клубней при высоком содержании Mg — повсеместно отмечается практиками.
Вынос питательных веществ на 10 т клубней, включая вегетативную массу, составляет 40–50 кг азота, 16–20 кг Р2О5, 63–90 кг К2О5, 25–40 кг СаО, 12–20 кг МgО, 3 кг железа, 300 г цинка, в зависимости от сорта и условий выращивания. Потребность культуры в магнии примерно такая же, как в фосфоре, то есть минимум 100 кг д.в/га. Минимальное количество магния, обеспечивающее потребность картофеля на различных почвах, составляет: на песчаных и супесчаных дерново-подзолистых — 5–7 мг на 100 г почвы, на суглинистых — 7–10 и на глинистых — 12–14 мг на 100 г почвы.
Картофель считают «калийной» культурой, поэтому стараются «накормить досыта» растения калийными удобрениями. Это порождает вполне очевидную проблему, ведь калий и магний — антагонисты. Увеличение норм внесения калийных удобрений провоцируется дефицит магния. Если содержание магния меньше 2 мг на 100 г почвы, то на каждые 10 кг калия необходимо дополнительно вносить 25 кг магния в почву. Или, если через лист, в 3-4 раза меньше. Ведь обычное соотношение К:Mg в растительных тканях составляет примерно 10:1. И если «обойти» антагонизм, то можно обойтись гораздо меньшим количеством магниевых удобрений.
Например, использовать сульфат магния для листовых обработок. Внекорневые подкормки в период формирования клубней (период максимального потребления магния) целесообразно проводить профилактически, не дожидаясь «сигналов бедствия» от растения. Если первые симптомы дефицита уже появились, сульфат магния позволяет растению быстро восстановиться.
«Родственники» картофеля из семейства пасленовых — томаты, баклажаны, болгарский перец — также нуждаются в большом количестве магния. Так как под эти культуры вносят много калия, это может усугубить последствия дефицита магния. На томатах, например, симптомы дефицита магния проявляются в фазу завязывания и налива плодов. Причем дефицит магния проявляется как в открытом, так и закрытом (теплицы) грунте. Как и на картофеле, ситуацию исправляет «раздельное питание» — сульфат магния по листу, калийные и азотные удобрения — через корень.
Потребность растений картофеля или томатов в магнии можно удовлетворить при использовании внекорневых подкормок только в том случае, если эти подкормки проводятся многократно, в системе.
Внекорневые подкормки сульфатом магния эффективны не только на овощных культурах, но и на кукурузе. Достаточно высокая потребность культуры и в калии, и в магнии, использование аммонийных форм азота и калийных удобрений ухудшают поступления магния из почвы. Но, как показали результаты исследований Mareike Jezek, Christoph-Martin Geilfus и др. (2015), внекорневые подкормки отлично обеспечивают растения кукурузы магнием. Обработка в фазу 4-5 листьев, например, полностью снимает симптомы дефицита.
Бобовые (соя, горох) и сахарная свекла также проявляют отзывчивость на внесение магниевых удобрений. Они достаточно «благодарны», увеличивая урожайность минимум на 10-15% после корректировки обеспеченности магнием.
А НАПОСЛЕДОК Я СКАЖУ…
Наверно, тем искусство и берет,
что только уточняет, а не врет,
поскольку основной его закон,
бесспорно, независимость деталей.
«Дьявол кроется в деталях», утверждает известная поговорка. Но не только. Известный архитектор середины прошлого века Людвиг Мис ван дер Роэ имел другое мнение. «Бог сокрыт в мелких деталях», говорил создатель небоскребов.
Детали важны. В них нет ни божества, ни демонов. Но сложное взаимодействие, значение каждой неприметной мелочи часто заставляет вспоминать о боге, черте и обширном запасе заведомо непечатных выражений. Роль магния в растении и его взаимоотношения с другими элементами питания — наглядная иллюстрация значимости деталей и деталек.
Магний — это не только часть хлорофилла, а хлорофилл — это не только магний. Ключевая роль магния в работе ферментов, его участие в синтезе и транспорте углеводов, азотном и фосфорном обмене, обеспечении транспирации и массопотока, профилактики стресса «рвет шаблон», сформированный еще в школе. А сложное взаимодействие с другими элементами питания (калием, кальцием, различными формами азота, фосфором) показывает, что дефицит может быть и при изобилии…
Александр Гончаров специально для «Инфоиндустрии»
© ООО "Агро Онлайн", 2024, support@agro-online.com | Оферта