Недостатня забезпеченість азотом — один з основних чинників, який лімітує розвиток рослин. Низьке співвідношення N:С у рослинних організмах пов’язане з тим, що для рослин, здатних до активної асиміляції з атмосфери вуглекислого газу, можливості одержання азоту вельми обмежені.
Парадоксальність цієї ситуації полягає у тому, що, потерпаючи від азотного дефіциту, рослини «купаються» в азоті, наявному в навколишньому середовищі: атмосфера складається на 78 % із молекулярного азоту, а органічні речовини грунту (гумус, хітин, пептиди) містять багато зв’язного азоту. Проте він недоступний для рослин, оскільки в них немає ферментних систем для фіксації молекулярного азоту, як і для деструкції ґрунтової органіки. Природний вихід із цього становища — кооперація рослин із мікроорганізмами, які мають нітрогеназу або ферменти для розщеплення азотовмісних компонентів ґрунту.
Симбіоз бобових рослин із бульбочковими бактеріями — одна із найбільш ефективних систем біологічної азотфіксації, яка має велике екологічне та практичне значення. Це багатостадійний процес, що складається із передінфекційних взаємодій (1), проникнення бактерій у тканини кореня (2), формування (морфогенезу) бульбочок (3), функціонування симбіотичного апарату, фіксації азоту у бульбочках (4), відмирання і розкладу бульбочок (5).
1. Передінфекційні взаємодії полягають у взаємному обміні сигнальними молекулами, внаслідок чого бактерії переходять із вільнонаявного до симбіотичного стану. Процес проникнення ризобій у клітину називається нодуляцією, а здатність бактерій входити у контакт із коренями рослин, проникати в них і викликати утворення бульбочок — вірулентністю. Для того щоб проникнути у тканину кореня, вони повинні мати переваги над іншими бульбочковими бактеріями, а також виживати у сапрофітному стані, конкуруючи з аборигенною мікробіотою, тобто повинні бути конкурентоспроможними.
2. Проникнення ризобій відбувається через кореневі волоски. Бульбочкові бактерії синтезують рістстимулюючі речовини (наприклад, індол-3-оцтову кислоту), під дією яких кореневий волосок закручується.
3. Формування симбіотичного апарату — бульбочки. У закрученому кореневому волоску ризобії утворюють так звану інфекційну нитку — слизовий тяж, у якому містяться клітини бульбочкових бактерій, що активно розмножуються.
У місці найбільшого згину волоска відбувається «захоплення» ризобій, і навколо клітин утворюється своєрідний тунель — інфекційна нитка, заповнена полісахаридним матриксом, у якому містяться бактеріальні клітини. Інфекційна нитка знаходиться у міжклітинному просторі і за 2-3 доби досягає основи кореневого волоска.
Одночасно з цими подіями відбувається закладення бульбочкової меристеми. У кінці стадії вже сформовані покривна, провідна й азотфіксувальна тканини бульбочки. В цей час інфекційна нитка дістається до основи кореневого волоска та проникає у бульбочку. В наступній заключній стадії відбувається перехід ризобій з інфекційної нитки в рослинну клітину. Бактерії з паличковидної форми переходять у стадію бактероїдів, які у 3-5 разів більші від паличок і мають різноманітну форму — шаро-, грушоподібні, у формі У та X. У цей період активується синтез нітрогенази, яка каталізує відновлення N2 до NН4, а також ферментів, що обслуговують нітрогеназну реакцію. Після цього починається фіксація атмосферного азоту та синтез легоглобіну. У цей період відбувається активне ділення і диференціація рослинних клітин, у результаті чого тканина кореня розростається й утворюється здуття — бульбочка.
Увесь процес інфекції — від інокуляції до утворення бульбочок — триває 3-4 тижні.
Розвиток ризобій у бульбочках контролюється рослиною, тому що неврегульоване розмноження бактерій може завдати їй шкоду. Після інфікування кореня й утворення бульбочок нодуляція вже не відбувається на молодих коренях, які продовжують рости. При утворенні симбіозу у бобових виявлені процеси, схожі з захисними реакціями рослин при їх пошкодженні фітопатогенними бактеріями: синтез етилену, фенолів, хітиназ, пероксидаз. На відміну від патогенезу, результатом якого є інактивація мікрооорганізму, при симбіозі відбувається регуляція розмноження ризобій. У той же час бульбочкові бактерії також проявляють ряд захисних реакцій щодо рослин, наприклад синтез екзополісахаридів.
4. Фіксація азоту — це основна функція сформованої симбіотичної системи, за інтенсивністю цього показника визначають ефективність (активність) бульбочкових бактерій. Фіксація азоту починається тоді, коли у бульбочках ризобії переходять у стан бактероїдів, у яких у цей час інтенсивно синтезується нітрогеназа, її вміст може досягати до 30% від загального вмісту білків. Разом із рослиною також виконуються такі функції, як захист нітрогенази від кисню, забезпечення енергетичних потреб і асиміляція продуктів азотфіксації.
Фіксований азот асимілюється у формі амонію, який включається у метаболізм рослинної клітини (первинна асиміляція), потім утворюються транспортні форми фіксованого азоту (наприклад, глутамін, аспарагін, алантоїн), які надходять із бульбочок до провідної системи кореня. Далі відбувається перерозподіл фіксованого азоту поміж різними органами рослин. Для сільськогосподарських культур важливого значення набуває накопичення зв'язаного азоту у зеленій масі кормових культур або у зерні. Це значно підвищує вміст білка і кормову або харчову цінність рослинницької продукції.
5. Відмирання і розклад бульбочок. У фазі бутонізації азотфіксувальна активність кореневих бульбочок починає стрімко зростати. Найбільшу активність симбіозу виявляють у фазі цвітіння. У фазі утворення бобів вона дещо зменшується, а при дозріванні врожаю бульбочка вже майже не функціонує. В однорічних рослин у фазі повної стиглості бульбочки відмирають. У складі відмерлих кореневих решток вони розкладаються у ґрунті, а ризобії після деструкції бульбочок продовжують сапротрофне існування. У багаторічних культур симбіоз буває одночасно з рослиною, що вегетує.
У бобово-ризобіальному симбіозі досягається сполучення двох глобальних біохімічних процесів — азотфіксації та фотосинтезу, завдяки чому нормалізується азотно-вуглеводний баланс рослинного організму. За симбіозу мікроорганізми експортують продукти азотфіксації у клітини рослини-господаря, яка, своєю чергою, надає партнерам увесь комплекс елементів живлення, передусім сполуки вуглецю.
Висока ефективність симбіотичної азотфіксації заснована на складній структурі бульбочок, які утворюються в результатів сумісної реалізації партнерами специфічних для симбіозу програм розвитку та умов, у яких цей симбіоз проходить. Активізація агрономічно-корисних мікробних процесів у кореневій зоні рослин можлива двома способами: внесенням у ґрунт органічних та мінеральних добрив, які оптимізують діяльність аборигенної мікрофлори ґрунту, і збагаченням ґрунту високоефективними штамами азотфіксувальних, фосфатмобілізувальних мікроорганізмів та мікроорганізмів-продуцентів рістрегулювальних і антибіотичних речовин.
За вирощування сої на біологічно активних ґрунтах її рослини забезпечуються необхідним комплексом мікроорганізмів, одержують при цьому повноцінне живлення і, як наслідок, реалізують свій генетичний потенціал щодо врожайності та вмісту білка. Оскільки значна кількість ґрунтів є деградованими в біологічному відношенні, коріння сої заселяють малоактивні мікроорганізми, які не здатні забезпечити її поживними речовинами.
Крім того, встановлено, що у ґрунтах основних регіонів соєсіяння України не було виявлено аборигенних бульбочкових бактерій сої (Bradyrhizobium japonicum). Проте у місцях, де раніше вирощувалась культура, у ґрунті трапляються локальні інтродуковані популяції ризобій, здатні формувати кореневі бульбочки при вирощуванні рослини-господаря. Азотфіксувальний потенціал симбіозу сої із присутніми у грунті ризобіями часто обмежений невисокою азотфіксувальною активністю бактерій або недостатньою їх кількістю у зоні насіння, що проростає.
Тому найбільш значущим агротехнічних заходом покращення ефективності симбіотичної азотфіксації є інокуляція насіння бактеріальними добривами. Застосування високоефективних у симбіозі з сучасними сортами сої штамів бульбочкових бактерій підвищує її урожайність насіння на 10-30 % і збільшує вміст білка на 2-6 %, навіть при наявності в ґрунті популяцій раніше інтродукційних бульбочкових бактерій.
Широке впровадження мікробних препаратів у землеробство зініціювало прихід та створення фірм на ринку України з виробництва, впровадження та сервісу їх застосування.
Сьогодні серед інокулянтів найпопулярнішими та найпоширенішими є бактеріальні препарати для сої. Компанія BASF пропонує українським споживачам доступні інноваційні і високоякісні інокулянти для насіння сої — ХайКот Супер Соя (рідка форма, штам Bradyrhizobium japonicum 532 C із титром 1x1010) та ХіСтік Соя (тверда форма, штам Bradyrhizobium japonicum 532 C із титром 2x109). Це стерильні інокулянти, які виробляються на сучасному надточному обладнанні з використанням високоякісних субстратів.
Таблиця 1. Урожайність насіння сої сорту Монада залежно від бактеріального препарату, т/га (2015 р.)
Впродовж 2015-2016 рр. в Інституті кормів та сільського господарства Поділля НААН проводились дослідження щодо визначення ефективності бактеріальних препаратів ХайКот Супер Соя та ХіСтік Соя у посівах сої. Слід зазначити, що на дослідних полях Інституту кормів та сільського господарства Поділля НААН сою висівають із 1974 року, тому грунт має потужний фон раніше інтродукційних бульбочкових бактерій.
Відмічено, що бактеріальні препарати ХайКот Супер Соя та ХіСтік Соя забезпечили прибавку врожайності насіння сої у 2015 році, відповідно, 28,2 та 18,3 %, у 2016-му — 27,9 та 25,8 % за рівня урожайності на контролі 2,13 та 2,29 т/га (табл. 1, 2).
Таблиця 2. Урожайність насіння сої сорту Монада залежно від бактеріального препарату, т/га (2016 р.)
Бактеріальні препарати-конкуренти у 2015 році забезпечили прибавку урожайності насіння від 10 до 15 %, у 2016-му — від 11 до 24,5 %.
Крім цього, виявлено, що інокулянт ХайКот Супер Соя забезпечив стабільну прибавку врожайності насіння сої як у посушливих умовах 2015 року 28,2 %, так і в умовах доброго вологозабезпечення 2016-го — 27,9 %, тоді як бактеріальний препарат ХіСтік Соя був ефективнішим за доброго вологозабезпечення (прибавка врожайності насіння становила 25,8 % проти 18,3 у посушливих умовах).
Слід відмітити, що вище названі бактеріальні препарати забезпечили найбільший відсоток активних бульбочок у період цвітіння від 75 до 92 %. На контролі цей показник становив 53-65 %, в інокулянтів-конкурентів — 44-81 %.
Досвід свідчить, що найкращі результати від інокуляції насіння отримують, застосовуючи комплексну систему захисту, яка включає також ефективний контроль хвороб і шкідників від сівби і до збирання культури.
Спеціалісти компанії BASF створили препарат Стандак® Топ — інноваційний протруйник для контролю основних хвороб та шкідників сої. Єдиний препарат на ринку, що поєднує фунгіцидну та інсектицидну дії і впливає на фізіологічні процеси в рослині.
Препарат має три діючі речовини: дві фунгіцидні та одну інсектицидну. Якщо протруйники фунгіцидної дії в умовах України вже досить тривалий час є необхідною складовою захисту сої, то потреба в інсектицидній виникла недавно. Збільшення посівних площ сої, використання ранньостиглих сортів, сівба у максимально ранні строки і глобальне потепління — усі ці чинники призводять до того, що проростки та молоді рослини сої активніше ушкоджуються комахами — ґрунтовими шкідниками.
Проте слід враховувати те, що на ефективність інокулянтів суттєво впливають пестициди. Особливо важливо знати, з якими протруйниками інокулянти сумісні, а з якими їх контакт не бажаний. За протруєння насіння його поверхня стає зоною взаємодії бактерій та хімічних сполук. Токсична дія останніх може значно знижувати ефект бактеризації. Тому застосування бактеріальних препаратів і протруйників слід розділяти в часі.
Дослідження показали, що використання протруйника Стандак® Топ у нормі 1,5 л/т насіння за 7-12 діб до сівби на фоні бактеризації як інокулянтом ХайКот Супер Соя, так і ХіСтік Соя забезпечило максимальну врожайність у 2016 році, відповідно, 3,2 та 3,07 т/га, торік — 2,38 та 2,27 т/га, тоді як на контролі без обробки насіння урожайність становила, відповідно, 2,28 та 1,68 т/га. Використання протруйників-конкурентів з інокулянтами ХайКот Супер Соя та ХіСтік Соя для передпосівної обробки насіння сої забезпечили менший рівень урожайності її насіння. Це говорить про те, що клітини бактерій штаму Bradyrhizobium japonicum 532 C резистентні до діючих речовин протруйника Стандак®Топ (табл. 3).
Таблиця 3. Урожайність насіння сої сорту Монада залежно від композиції для передпосівної обробки насіння, т/га (2016-2017 рр.)
Таким чином, беззаперечним є той факт, що одним із найважливіших елементів технологічного процесу вирощування сої, який впливає на підвищення урожайності насіння, є його передпосівна обробка. Бактеріальні препарати на основі азотфіксувальних бактерій володіють комплексом агрономічно корисних властивостей та підвищують урожайність насіння сої. Їх можна використовувати при вирощуванні рослинницької продукції в органічному землеробстві для отримання екологічно-безпечної продукції, а також за вирощування сої за типом ресурсозберігальних та енергоощадних технологій. При вирощуванні сої за інтенсивною технологією з метою отримання максимально можливої продуктивності, що відповідає потенціалу врожайності сортів цієї культури, можна використовувати бактеріальні препарати в комплексі з хімічними, проте вкрай важливо визначити їх сумісність та розробити алгоритм їх застосування.
С.Я. КОБАК, В.М. ЧОРНА, О.В. СЕРЕВЕТНИК, кандидати с.-г. наук,Інститут кормів та сільського господарства Поділля НААН
© ООО "Агро Онлайн", 2025, support@agro-online.com | Оферта